六、骨骼肌与本体感觉

神经系统除了指挥肌肉收缩产生力，还可以通过不同的本体感受器与肌、肌腱以及关节相联系，以便对人体的位置有所感知。

本体感受器主要是检测运动、机械应力和位置的变化，包括肌梭、高尔基腱器、环层小体、关节的其他末梢和前庭感受器，对协调肌肉运动、调控收缩的强度和维持力学平衡有重要作用。

（一）肌梭

肌梭是位于骨骼肌内的梭形小体，是牵张感受器（见图2-6-1）。肌梭表面有一个结缔组织的被囊包裹，囊内有6～14条较细小的特化的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维。梭内肌纤维又分为两种：一种称核链纤维，对静止持续的牵拉较敏感；另一种称核袋纤维，对快速牵拉较敏感（见图2-6-2）。

图2-6-1　肌梭示意图

进入肌梭内的感觉神经纤维也有两种：一种包绕在梭内肌纤维的中段，称螺旋末梢；另一种分布在梭内肌纤维的两端，称花簇末梢。肌梭内还有来自脊髓前角的运动神经元的运动神经末梢，它们分布在梭内肌纤维的两端。

肌梭能够感知静止状态、收缩与舒张全程的梭外肌长度、收缩速度以及收缩加速度。此外，传出神经纤维通过调节肌纤维收缩的强度来调整梭内肌纤维的长度，从而调节肌梭感觉末梢的反应性（见图2-6-2）。

图2-6-2　两类梭内肌纤维示意图

（二）高尔基腱器

高尔基腱器（Golgi tendon organ）是张力感受器，对所有的张力（被动牵拉或主动收缩）都敏感（图2-6-3）。它们位于肌腹与肌腱连接处。在每个连接处可有50多个高尔基腱器。它与肌腱的结缔组织交织在一起，用于感受肌腱的变化。高尔基腱器可被肌腱的被动牵拉激活，但对肌肉的主动收缩更敏感。高尔基腱器提供的本体感觉信息是对肌梭的信息的补充。高尔基腱器是慢适应感受器，它对维持张力也很重要。

图2-6-3　高尔基腱器的结构和神经支配

（三）帕奇尼小体

帕奇尼小体（Pacinian corpuscle），也叫环层小体（lamellar corpuscle），对挤压和震动敏感，位于皮下组织、肌周围的结缔组织和肌腱内，能感受组织内震动及其深部压力，有助于监测身体运动方向和速度。

帕奇尼小体体积较大（直径1～4mm），呈卵圆形、球形或不规则形。较大的可在肉眼下看到。小体的被囊由数十层呈同心圆排列的扁平细胞组成，小体中央有一条均质的圆柱状结构。有髓神经纤维进入小体后去髓鞘，并穿行于小体中央的圆柱均质内（图2-6-4）。

环层小体是非常迅速的快适应机械感受器。它们只对突然的振动发生反应，尤其对高频振动敏感。迅速适应的部分原因是板层状囊充当了高频滤器。

图2-6-4　帕奇尼小体

（四）鲁菲尼小体

鲁菲尼小体（Ruffini corpuscle）感受深触觉和压觉。小体散布于关节囊，可以感受关节的屈曲和伸展。关节囊形状发生变化时鲁菲尼小体可帮助确定关节位置（见图2-6-5）。

图2-6-5　鲁菲尼小体